Сельское Хозяйство » Некоторые биологические аспекты теории хранения плодов и овощей в условиях измененной атмосферы
Некоторые биологические аспекты теории хранения плодов и овощей в условиях измененной атмосферы

При хранении плоды и овощи «живут» за счет накопленных ими в процессе вегетации пластических и энергетических питательных веществ, в связи с чем основной принцип длительного хранения продукции такого рода сводится, прежде всего, к максимально возможному торможению расхода питательных веществ на дыхание самими объектами хранения.
Интенсивность дыхания, являясь одним из объективных показателей скорости созревания, старения и, в целом, пригодности для хранения различных видов и сортов плодов и овощей, может существенно изменяться в зависимости от условий хранения.

На возможности снизить до минимума интенсивность дыхания и основано традиционное хранение плодов и овощей в холодильниках при температуре близкой к 0°С. В таких условиях не только замедляется процесс дозревания и перезревания плодов, но и подавляется жизнедеятельность фитопатогенной микрофлоры. Однако не все плоды и овощи хорошо выдерживают низкую температуру. Это, по-видимому, связано с тем, что при низких температурах обычная концентрация кислорода в 21 % становится избыточной и приводит к активизации процессов окисления полифенолов. Внешне это проявляется в побурении плодов, что свидетельствует о функциональных расстройствах в обмене веществ и возникновении физиологических заболеваний.

Нарушения в обмене веществ, вызванные снижением температуры хранения, могут также приводить к избыточному накоплению в тканях плодов ацетальдегида и спирта. Эти легколетучие вещества, обжигающе действуя на ткани, являются причиной побурения мякоти плодов. Исследованиями установлено, что хранение некоторых сортов яблок (например Алма-атинского зимнего) при 4 °С не вызывает побурения мякоти, тогда как при 0°С за 6 мес хранения 20 % плодов того же сорта имеют побуревшую мякоть. Содержание в них ацетальдегида в 4—5 раз выше, чем при закладке на хранение.

Существует мнение, что длительное хранение плодов яблони и груши наиболее успешно протекает при температуре ниже 0°С, но примерно на 0,5° выше точки замерзания. Однако, по результатам многолетних исследований, выполненных в Казахском НИИ плодоводства и виноградарства, пребывание плодов в течение 3—6 мес в таких условиях приводит к нарушению обмена веществ в плодах и развитию ряда физиологических заболеваний (низкотемпературный ожог, низкотемпературное разложение), обусловленных накоплением спирта гексанола и эфира гексилацетата.

Исследования и практический опыт показали, что сочетание преимуществ хранения плодов и овощей при низкой температуре (замедление процессов послеуборочного созревания, подавление жизнедеятельности фитопатогенных микроорганизмов) с действием измененной атмосферы позволяет устранить недостатки метода хранения с искусственным охлаждением в обычной газовой среде (возникновение функциональных расстройств).

Ниже рассматриваются основные положения теории хранения плодов и овощей в регулируемой газовой среде, разработанной отечественными учеными.

В послеуборочный период основным процессом, который связывает отделенные от материнского растения плоды и овощи с окружающей их средой, является дыхание.

Как же сказывается на интенсивности дыхания плодов и овощей изменение состава газовой среды?

Установлено, что интенсивность дыхания снижается как при уменьшении до определенного уровня содержания кислорода, так и при повышении концентрации углекислого газа, являющегося продуктом дыхания. Подавляющее влияние углекислого газа на жизнедеятельность плодов и овощей проявляется при повышении его содержания в атмосфере до 3—10 % в зависимости от вида и сорта продукции. Эффективность кислорода как фактора замедления дыхания сказывается не ранее, чем при снижении его количества до 14 % при температуре 4—5 °С и до 10 % при температурах, близких к 0°С. Дальнейшее снижение содержания кислорода до 3—2 % приводит к постепенному ослаблению дыхания без нарушения дыхательного коэффициента (ДК=1). При концентрации кислорода ниже 2 % у большинства видов плодоовощного сырья наблюдается некомпенсированное выделение С02, о чем свидетельствует резкое возрастание дыхательного коэффициента ДК>1-Это является следствием преобладания анаэробного типа дыхания, в результате которого в растительных тканях накапливаются этиловый спирт и ацетальдегид. При токсических концентрациях этих соединений начинается физиологическая мацерация тканей. По мнению большинства исследователей, наиболее эффективно снижение содержания кислорода в атмосфере хранения до 2—3 %. Для углекислого газа также существуют критические концентрации, превышение которых ведет к функциональным расстройствам в обмене веществ. Обычно содержание его не должно превышать 10 %. Заметное же подавление интенсивности дыхания большинства плодов наблюдается при концентрации 5 % С02 и более.

В наибольшей степени дыхание плодов и овощей подавляется при одновременном понижении содержания кислорода и увеличении концентрации углекислого газа до оптимального уровня, установленного экспериментальным путем для каждого вида и сорта плодов и овощей. Жизнедеятельность последних в таких условиях снижается в 2—3 раза по сравнению с хранением в обычной атмосфере при той же температуре.

Не существует ни одного биохимического процесса в обмене веществ хранящихся плодов и овощей, на который не оказывало бы влияния изменение состава атмосферы. Например, при понижении содержания кислорода подавляется процесс биосинтеза фарнезена и продуктов его окисления, являющихся инициаторами загара плодов. Сес-квитерпеновый углеводород — фарнезен — синтезируется в живых клетках эпидермиса и выделяется в кутикулу (поэтому в покровном воске его в 4—5 раз больше, чем в эпидермисе). Его накопление сопутствует созреванию и старению плодов. Это соединение имеет сопряженные двойные связи, поэтому легко образует гидроперекиси и перекиси, ответственные за побурение кожицы плодов. Гидроперекиси фарнезена частично подвергаются дальнейшему окислению в полимеры, образующие на отдельных участках поверхности плодов воздухонепроницаемые пленки. В результате ограничения доступа кислорода в тканях под пленками создаются анаэробные условия и накапливаются продукты анаэробного обмена — спирт и ацетальдегид.

Накопление гидроперекисей фарнезена губительно для плодов еще и потому, что они могут легко окислять полифенолы и аскорбиновую кислоту. В результате необратимого окисления полифенолов в клетке накапливаются коричневоокрашенные продукты их конденсации, обусловливая побурение плодов. Исчезновение естественного антиоксиданта — аскорбиновой кислоты — усугубляет этот процесс.

Как показали исследования последних лет, проведенные в основном на примере семечковых плодов, замедление синтеза фарнезена и процесса его окисления можно успешно решить путем разработки и применения сортовых режимов хранения в РГС с пониженным содержанием 02 и повышенным количеством С02. Бывают, однако, и исключения. Например, для такого распространенного в средней полосе сорта яблок, как Антоновка, характерным видом порчи при хранении в условиях охлаждаемых складов в обычной среде является побурение кожицы. Надежды на устранение этого физиологического заболевания при хранении в атмосфере со сниженным содержанием кислорода и повышенной концентрацией углекислого газа не оправдались— плоды «горели» еще интенсивнее. В связи с этим установилось мнение, что этот сорт для хранения в РГС не пригоден и не выносит повышенных концентраций С02. В условиях же минимального содержания С02 (не более 1 %) и 02 (2 %) процессы образования и окисления фарнезена в плодах Антоновки сильно угнетаются, в результате чего яблоки сохраняются на 3 мес дольше, чем на воздухе. Не выдерживают также повышенного содержания С02 в атмосфере сорта Розмарин белый, Кальвиль снежный и Старк Ред Голд.

В настоящее время известно, что даже для плодов одного и того же сорта, но выращенных в разных почвенно-климатйческих условиях, оптимальные режимы хранения в РГС могут быть различны.

Действие повышенных концентраций С02 по сравнению со снижением 02 в атмосфере хранения имеет свою специфику и состоит, прежде всего, в торможении процесса декарбоксилирования органических кислот, что в свою очередь замедляет процесс дыхания плодов. В частности С02 подавляет активность малик-фермента (малатдегидрогеназы), катализующего реакцию декарбоксилирования. Благодаря подавлению дыхания и декарбоксилирования органических кислот в плодах лучше сохраняются углеводы, органические кислоты и другие питательные вещества. Если при хранении на воздухе за 6—7 мес сахаристость большинства зимних сортов яблок снижается на 20 % и более, то в оптимальном режиме РГС за тот же срок хранения потери Сахаров не превышают 2—3 % первоначального содержания. В условиях РГС тормозится также гидролиз полисахаридов (осахаривание крахмала, гидролиз гемицеллюлоз, превращение протопектина в пектин), что отодвигает процесс размягчения плодов, способствует сохранению их структурной прочности и сочности. О том же свидетельствует более длительное сохранение зеленой окраски у плодов, поскольку в условиях РГС подавляется распад хлорофилла. Снижение активности окислительных ферментов — полифенолоксидазы и аскорбинатоксидазы, обусловленное уменьшением концентрации 02 в газовой среде, способствует лучшему сохранению Р- и С-витаминной активности плодов, препятствуя одновременно побурению последних. При концентрациях 02 и С02, рекомендуемых для вида и сорта плодов и овощей, в РГС наблюдается меньшее - накопление в их тканях ацетальдегида и спирта (продуктов анаэробного распада Сахаров), что коррелирует с меньшим поражением плодов загаром. Но почему же при снижении кислорода в атмосфере хранилища, когда якобы создаются условия для анаэробного типа дыхания, в плодах обнаруживается меньше ацетальдегида и спирта, чем при хранении их в обычной газовой среде? Существующая теория объясняет это явление так. В растительных тканях как при обычном содержании, так и при недостатке кислорода имеют место аэробный и анаэробный типы дыхания. В условиях, когда подавляется процесс аэробного дыхания (при понижении концентрации 02 в атмосфере), тормозится и дыхание анаэробное. Что же касается ацетальдегида, то его образование зависит и от реакции декарбоксилирования, а она, как уже отмечалось, в условиях РГС подавляется.

В процессе послеуборочного созревания плодов наряду с ацетальдегидом и этиловым спиртом образуются и другие летучие соединения, участвующие в образовании аромата. Накопление избыточного количества некоторых спиртов и их ацетатных эфиров (метанол, пентанол, гексанол, октинол, пентилацетат, гексилацетат, октилацетат.) вызывает побурение кожицы на ранних этапах хранения плодов и способствует повышению интенсивности их дыхания.

В условиях РГС снижается накопление этих спиртов и сложных эфиров, следовательно, устраняется одна из причин физиологического побурения плодов и не стимулируется интенсивность дыхания. Уменьшение количества кислорода в атмосфере хранения предупреждает еще одно низкотемпературное повреждение, связанное с накоплением в токсических дозах щавелевоуксусной кислоты. Этот процесс часто наблюдается при низких температурах хранения некоторых сортов яблок в обычной атмосфере (в результате подавления процесса восстановления щавелевоуксусной кислоты в яблочную).

Положительная роль регулируемой газовой среды в замедлении процессов послеуборочного дозревания объясняется также и влиянием газового состава на образование и биологическую активность растительного гормона этилена в плодах, который, как известно, даже в минимальных количествах (1:2000) заметно ускоряет процесс созревания, а затем и старения. Этилен воздействует и на синтез фенольных соединений. Повышая активность фенилаланин аммоний лиазы — ключевого фермента фенольного метаболизма, этилен способствует накоплению промежуточных продуктов фенольного обмена, которые могут вызвать появление неприятного привкуса или стать основой синтеза лигнина. Лигнификация ухудшает структурурастительной ткани. С этим процессом связано, например, затвердение сердцевины батата. В присутствии этилена становится жесткой также спаржа, а у моркови вследствие накопления фенольных соединений появляется горький привкус. В среде с низким содержанием кислорода сильно подавляется биосинтез этилена: вначале он до определенного количества накапливается, а затем его концентрация остается неизменной. В данном случае сам этилен выполняет роль ингибитора ферментативных реакций его образования. Повышенные концентрации С02, являющегося, конкурентным ингибитором этилена, снижают биологическую активность последнего. Таким образом, в атмосфере с повышенным содержанием С02 и пониженной концентрацией 02 действие этилена как стимулятора созревания плодов практически устранено или значительно ослаблено.

Вследствие общего ослабления биосинтетических процессов у плодов, хранящихся в атмосфере с пониженным содержанием кислорода, замедляется синтез кутикулярных веществ. Избыточное образование у некоторых сортов яблок и груш компонентов воскового покрытия ведет к снижению проницаемости кутикулы для О2, С02 и других газов. Нарушение нормального газообмена является одной из причин функциональных расстройств в плодах. Хранение в РГС позволяет регулировать и этот процесс.

Исследованиями Т. И. Новобрановой установлено, что не только повышение концентрации СО2, но и уменьшение в атмосфере 02 угнетающе действует на рост мицелия грибов Penicillium expansum и Botrytis cinerea, основных возбудителей фитопатогенных заболеваний яблок и винограда. Наиболее же эффективны комбинации состава атмосферы, основанные на совместном воздействии этих двух факторов (например, С02— 10 %, 02 — 3 %). Однако, по мнению большинства исследователей, основой метода хранения в РГС является не ингибирование фитопатогенных микроорганизмов, а такое регулирование обмена веществ, которое предотвращает возникновение функциональных расстройств в плодах и овощах и тем самым обеспечивает более высокую их устойчивость к инфекционным болезням.

При решении вопроса о широком внедрении способов хранения плодоовощной продукции в условиях измененной атмосферы нельзя не учитывать того, что некоторые виды плодов и овощей (а иногда — некоторые сорта), хорошо хранившиеся в МГС и РГС, не выдерживают резкой смены условий среды при перенесении их из хранилища в не-охлаждаемое помещение с обычной атмосферой. В течение первых же 2—3 сут плоды полностью поражаются физиологическими болезнями, чаще всего загаром.

Способность плодов и овощей сохраняться определенный срок в хорошем состоянии после хранения их тем или иным способом называют остаточным эффектом метода хранения. Этот показатель является одним из критериев пригодности вида или сорта плодов и овощей для хранения данным способом. Например, существует достаточное количество сортов винограда, хорошо и удовлетворительно сохраняющихся в условиях РГС. Однако остаточный эффект у большинства сортов исчисляется 1—3 сут, после чего грозди теряют товарный вид за счет физиологического побурения ягод. В такие сроки трудно доставить виноград к столу потребителя даже в местах его производства и хранения, не говоря уже о доставке в отдаленные центры потребления.

У яблок, пригодность которых для хранения в измененной атмосфере признана во всем мире, остаточный эффект также во многом зависит от особенностей помологического сорта. Так, по нашим данным, после 6 мес хранения яблок в модифицированной атмосфере при температуре 0±16С, плоды Джонатана, перенесенные затем в комнату, не поражались загаром в течение 12 дней, а на плодах Ренета шампанского в тех же условиях загар начинал развиваться на 2—3 день. Характерно, что у плодов последнего сорта, хранившихся тот же срок в холодильнике с обычной атмосферой, при последующей выдержке их в комнатных условиях загар вообще не развивался, следовательно, решающим фактором явилось изменение газового состава, а не резкий перепад температуры. На основе биохимических исследований сделан вывод, что объективными причинами низкого остаточного эффекта у сорта Ренет шампанский были высокие темпы разрушения органических кислот и резкое возрастание (в 5—6 раз) содержания этилового спирта в тканях плодов при замене МГС обычной газовой средой.

Исследованиями В. А. Гудковского установлено, что на остаточный эффект хранения плодов существенно влияют температурный режим и состав газовой среды. У большинства промышленных сортов яблок наиболее высокий остаточный эффект отмечен в условиях нулевой температуры (по сравнению с хранением при 4°С) при определенном составе газовой среды. Например, яблоки сорта Ренет Бурхардта, хранившиеся при 0°С в обычной газовой среде, после перенесения их в комнату становились мучнистыми через 3—4 дня. У плодов того же сорта из камеры РГС с 5 °/о С02 и 16 % 02 этот дефект появлялся на 6—7 день при последующем хранении в комнате; наибольший остаточный эффект (9—10 дней) был у плодов, хранившихся в газовой среде, содержавшей 5 °/о С02 и 3 % 02.